Kinetinin Keşfi
F. Skoog 1945-1955 yıllarında, kültüre aldığı tütün öz dokusunun çoğalmasını başlatma ve artırma yeteneğinde olan birçok madde keşfetmiştir. Skoog yaptığı deneylerde vasküler dokularda tütünün öz hücrelerinin bölünmesini başlatan bir madde olduğunu ortaya koymuştur. Ayrıca DNA`yla yaptığı çalışmalarda DNA`dan izole ettiği bir maddemin oksin varlığında kültürde tütün öz parankimasının çoğalmasını uyardığını göstermiştir. Bu maddenin 6-fürfirilaminopürin olduğunu belirlemiş ve adına da kinetin denilmiştir.Zeatinin Keşfi
C. Miller ve D.S. Letham birbirlerinden habersiz olarak olgun olmayan mısır tohumlarından kinetin ile aynı biyolojik etkiye sahip bir madde buldular. Bu madde oksin ile birlikte kültür ortamına eklendiği zaman olgun bitki hücrelerini uyarmıştır. Letham (1973), izole ettiği bu maddenin pürin olduğunu buldu ve zeatin olarak adlandırdı. Zeatin yüksek bitkilerde yaygın olarak bulunan bir sitokinindir.Sitokininleri belirleme yöntemleri
Sitokininlerin belirlenmesinde HPLC, kütle spektroskopisi, immunolojik metotlar ve bioassaylerden oluşan metotlardan bir veya bir kaçı kullanılabilir. Gaz kromatografisi ve kütle spektroskopisi sitokinin seviyesinin ölçülmesinde büyük kolaylık sağlar.Daha önceleri sitokinin belirlenmesi için sadece bioassayler kullanılırdı. Bununla birlikte hücre bölünmesi bioassaylerinin dezavantajı, sonuçları almak için bir aya yakın bir zamanın geçmesidir. Bu nedenle daha kısa bir sürede sitokinin miktarının belirlenmesi için yukarıdaki belirtilen hassas metotlar geliştirilmiştir.
Bağlı ve serbest sitokininler
Tabii olarak sentezlenen sitokininler bitkilerde ve bazı bakterilerde serbest moleküller olarak yada bağlı moleküller olarak bulunabilirler.Serbest sitokininler angiospermlerin geniş bir grubunda, alglerde, diatomlerde, bryophyta (karayosunları), pteridophyta (eğreltiler) ve koniferlerde bulunmuştur. Zeatin tabii olarak meydana gelen ve bol miktarda bulunan serbest bir sitokinindir.
Sitokininlerin bir kısmı bitkilerde tRNA`ya bağlı olarak bulunurlar. Canlı hücrelerde sitokininlerin kloroplast ve sitoplazmada oluşturuldukları hatta mitokondride de sentezlenebileceği tahmin edilmektedir.
Belirli bakteriler de serbest sitokinin salgılayabilirler. Bazı bakteri ve funguslar yüksek bitkilerle yakından ilişkilidir. birçok durumda bu mikroorganizmalar önemli miktarda sitokinin salgılar ve üretirler veya bitki hücrelerinin hormon sentezlenmesine neden olurlar. Bitki dokularının bu organizmalarla enfeksiyonu sonucu bitki dokularında büyümeyi uyarırlar.
Sitokininlerin biyosentezi
Sitokininler hem serbest hem de tRNA`ya bağlı olarak bir formda meydana gelirler. Serbest olarak sentezlenen sitokininlerin oluşum yolu hakkında çok az şey bilinir. Burada mevalonik asitten türevlenen izopentenilpirofosfat (IPP) adenine taşınır ve hidroksilasyon reaksiyonlarıyla sitokinin oluşur.Sitokininlerin fizyolojik etkileri
Bitki hormonlarının tek başlarını da çalıştıkları pek sık görülen bir durum değildir. Bazen tek bir hormonun uygulanmasıyla bir cevap meydana gelebilir. Fakat bu cevaba dokuda bulunan endogonik hormonlar katkıda bulunabilir. Sitokininler yüksek bitkilere uygulandığı zaman fizyolojik, metabolik, biyokimyasal ve gelişimler birçok olayı uyarabilirler. Sağlam bitkilerdeki bu olayların düzenlenmesinde sitokininlerin rol alması muhtemeldir.Hücre devrinin kontrolü
Ökaryotlardaki hücre devri farklı biyokimyasal ve sitolojik olayla ilgili olan kompleks bir yapıdır. Aktif olarak büyüyen meristemlerde olduğu gibi bölünen bir hücre populasyonunda hücre boyutu sabit kalır yani bir hücre oluştuktan sonra tekrar bölünmeden önce sitoplazmik organel kütlesini iki katına çıkarır. Sitoplazmik kütledeki büyümenin çoğunluğu G1 fazında meydana gelir oysa nükleusun diğer birimlerinin ve DNA replikasyonu S fazında meydana gelir.Bitki hücre devrinde iki kontrol noktası vardır: Birisi DNA replikasyonunun başlamasını diğeri ise mitozun başlamasını düzenler. Bitki hücreleri DNA`larını replike etmeden önce veya replike ettikten sonra bölünme devrini durdurabilirler.
Kültüre alınmış dokularda oksin/sitokinin oranı morfogenesisi düzenler
Kinetinin keşfinden sonra kültüre alınmış tütün öz segmentleri veya kallus dokuları kültür ortamındaki oksin/sitokinin oranına bağlı olarak kök ve gövdeleri meydana getirdiği gözlenmiştir. Oksinin kinetine oranla yüksek seviyesi kök oluşumunu uyarır oysa sitokinin oranının yüksek olması gövde oluşumunu uyarır. Ara seviyelerde bu dokular farklılaşmamış kallus olarak büyürler.Sitokininler hücre farklılaşmasında ve bitki doku kültürlerinde organogenesisde önemli rol oynar. Buradaki etkileri, ortamdaki nispi IAA ve GA konsantrasyonuna bağlıdır. Bu konudaki bilgiler çeşitli oranlarda sitokinin, oksin ve giberellik asit bulunan ortamda büyütülen tütün kültürlerinden elde edilmiştir.
Sitokininler senesensi geciktirir ve besin mobilizasyonunu uyarır
Sitokininlerin en iyi anlaşılan etkisi yapraklardaki senesens olayını geciktirmesidir. Bitkiden koparılan yapraklar nemli ve minerallerin olduğu bir ortamda muhafaza edilse bile yavaşça klorofil, RNA, lipit ve proteinlerini kaybederler. Bu ölüme yol açan yaşlanma prosesi senesens olarak adlandırır. Sadece bir yaprak sitokininle muamele edilirse yapraklar yeşil kalır ve aynı yaşa sahip diğer yapraklar ise sararır ve bitkiden ayrılır. Hatta bir yaprak üzerindeki küçük bir alan sitokininle muamele edilirse o alan yeşil kalır ve bununla birlikte yaprak üzerindeki diğer dokuların senesensi devam eder. Sitokininler sağlam bitki üzerine püskürtülürse etkisi gayet tesirli olabilir.Sitokininler kloroplast olgunlaşmasını başlatır
Tohumların büyük çoğunluğu karanlıkta çimlenebilmesine rağmen karanlıkta büyüyen fidelerin morfolojisi, ışıkta büyüyen fidelerinkinden çok farklıdır. Karanlıkta büyüyen fideler etiol olarak adlandırılır. Etiol fidelerin internodları çok uzamış, yaprakları genişlememiş ve kloroplastları olgunlaşmamıştır. Işıkta çimlenen fidelerde kloroplastlar embriyoda mevcut proplastidlerden direkt olarak olgunlaşırlar. Bununla birlikte etiol fideler ışıklandırıldığı zaman ancak etioplastlar kloroplastlara olgunlaşabilir. Eğer etiol fideler önce sitokinin ile muamele edilirse çok daha geniş granalara sahip kloroplast oluştururlar.Lateral tomurcuklar üzerindeki etkisi
Sitokininler tarafından lateral tomurcuklanmanın başlatılması, apikal dominansinin kaldırılmasıyla sağlanır. Bu olayda sitokininler ile oksinler arasında bir antogonizm olduğu düşünülmektedir. Sitokininin oksine oranla yüksek olduğu zaman lateral tomurcuk gelişmesi başlatılır. Lateral tomurcuklar bazı sitokininleri kendileri de sentezler fakat sentezlenen bu miktarın oksinin inhibitör etkisini aşmak için yetersiz olduğu bulunmuştur. Dıştan uygulanan sitokininler dormant olan birçok tohumda çimlenmeyi uyardığı gözlenmiştir.Sitokininler hücre genişlemesini uyarırlar
Sitokininler belli doku ve organlardaki hücre genişlemesini uyarır. Bu etki ayçiçeği, kabak, hardal gibi yapraklı kotiledonlara sahip dikotiledonlarda açıkça görünmektedir. Sitokinin muamelesi, kotilendonların kuru ağırlığında artma olmaksızın hücre genişlemesini başlatır.Sitokininlerin etki mekanizmaları
- Bitki hücreleri sitokinin bağlayıcı proteinler içerir.
- Sitokininler protein sentezini düzenler.
- Sitokininler ``Lemnada Posttranskripsiyonel adımı engeller.
- tRNA`daki sitokininler protein sentezini düzenleyebilirler.
- Sitokininler sitoplazmadaki kalsiyum konsantrasyonunu düzenler.
Referans
- Bidwell, R.G.S., Plant Physiology, New York, 1974
- Güven, A., Fizyoloji II Ders Notları, İzmir, 1990
- Hart, J.W., Light and Plant Growth, Unwin Hyman Ltd, London, 1988
- Hopkins, W.G., Introduction to Plant Physiology, John Willey and Sons Inc.USA, 1995
- Hopkins, W.G., Hüner, N.P.A., Introduction to Plant Physiology, John Willey and Sons Inc.USA, 2004
- Kadıoğlu, A., Bitki Fizyolojisi, Trabzon, 2007
- Önder, N., Genel Bitki Fizyolojisi, İstanbul Üniversitesi, 1985
- Salisbury, F.B., Ross, C.W., Plant Physiology, California, 1985
- Taiz, L., Zeiger, E., Plant Physiology, The Benjamin/Cummings Publishing Company, Inc., 1991
- Vardar, Y., Bitki Fizyolojisi Dersleri-II, E.Ü., İzmir, 1982
- Wilkins, M.B., Advanced Plant Physiology, Singapore, 1992
Dış bağlantılar
- Cytokinin, Kinetin, N6---Benzyladenine (116801, 116802, 116901) Fact Sheet | Pesticides | US EPA
- Sitokinin
- Cytokinin Oxidase Regulates Rice Grain Production -- Ashikari et al. 309 (5735): 741 -- Science